Всасывание продуктов распада углеводов

 

Моносахариды всасываются в кровь слизистыми оболочками тонких кишок и частично в желудке. Процесс всасывания сложен и недостаточно изучен. Всосавшись в кровь, моносахариды с током крови по воротной вене доставляются в печень, где глюкоза фосфорилируется, а ее избыток идет на биосинтез гликогена, который откладывается в гепатоцитах.

Часть глюкозы, потупившей в печень или «мобилизованной» из нее путем распада гликогена, направляется в большой круг кровообращения и разносится во все ткани.

Благодаря резервированию избытка глюкозы в гликоген, а также при необходимости «мобилизации» ее из гликогена уровень сахара в крови поддерживается в определенных пределах: у свиней – 80-100 мг%, крс – 40-60мг%, у лошадей – 80-120мг%. Эти процессы регулируются гормонами, вырабатываемыми железами внутренней секреции.

Так, гормоны надпочечников – адреналин и норадреналин повышают уровень сахара в крови. Это явление называется гипергликемия. Гормон поджелудочной железы инсулин, наоборот, понижает уровень сахара в крови. Развивается гипогликемия. Инсулин стимулирует синтез гликогена из глюкозы. Выведение сахара с мочой называется гликозурия.

Расщепление углеводов в тканях происходит аэробным (с доступом кислорода) и анаэробным (без доступа кислорода) путями.

Анаэробное расщепление углеводов

 

Его называют гликолиз и гликогенолиз. Гликогенолиз – это когда расщепление начинается с гликогена, а гликолиз – когда с глюкозы. Происходит в цитоплазме. Гликогенолиз начинается с фосфоролиза гликогена. Фосфоролиз – это реакция расщепления вещества с присоединением элементов фосфорной кислоты.

 

                                                                                                                               ОН

n глюкоза(гликоген) + Н₃РО_{4 ФОСФОРИЛАЗА}    (n-1) глюкоза + Н – С – О – Р = О

                 Н – С – ОН                                                              Н – С – ОН  ОН

                  Н –С – ОН                                                            НО – С – Н О

              НО – С – Н О                                                          Н – С – ОН         фосфоглюкомутаза

                 Н – С – ОН                                                              Н – С

                 Н – С     НО ОН                                                      СН₂ОН

                      СН₂ – О – Р =О                                           Глюкозо – 1 – фосфат

           Глюкозо – 6 – фосфат

 

Гликолиз

Н – С – ОН                                                                Н – С – ОН

Н – С – ОН                                                                Н – С – ОН       

НО – С – Н О + АТФ                                         НО – С – Н О

Н – С – ОН                       фосфогексакиназа Н – С – ОН

Н – С                                                                           Н – С     НО ОН

     СН₂ОН                                                                       СН₂ – О – Р = О

α,d – глюкоза                                                          глюкозо – 6 – фосфат

 

С образованием глюкозо – 6 – фосфата пути гликолиза и гликогенолиза совпадают. Глюкозо – 6 – фосфат занимает ключевое место в обмене углеводов. Он вступает в следующие метаболические пути:

 

глюкозо – 6 – фосфат

                  глюкоза + Н₃РО₄                           фруктозо – 6 – фосфат          пентозный путь распада

   (поступает в кровь и др. ткани)                                                                                 углеводов

                                                дальнейшие этапы гликолиза и гликогенолиза

 

Далее глюкозо – 6 фосфат под действием фермента фосфофруктоизомеразы превращается во фруктозо – 6 – фосфат.

 

Н – С – ОН                                                                          СН₂ОН

Н –С – ОН                                                                          С – ОН

НО – С – Н О        фосфофруктоизомераза      НО – С – Н

Н – С – ОН                                                                   Н – С – ОН О

Н – С    НО ОН                                                      Н – С    НО ОН

    СН₂ – О – Р = О                                                            СН₂ – О – Р = О

Глюкозо – 6 фосфат                                                    фруктозо – 6- фосфат

 

Затем под действием фермента фосфофруктокиназы фруктозо – 6 – фосфат вступает в реакцию трансфосфорилирования с АТФ с образованием фруктозо – 1,6 – дифосфата.

 

     СН₂ОН                                                                                СН₂ – О – Р = О 

     С – ОН                                                                                 С – ОН НО ОН

НО – С – Н             + АТФ                                             НО – С – Н

Н – С – ОН О                      фосфофруктокиназа    Н – С – ОН О

Н – С    НО ОН                                                              Н – С    НО ОН

     СН₂ – О – Р = О                                                                 СН₂ – О – Р = О

                                                                                             Фруктозо – 1,6 - дифосфат

 

Фосфофруктокиназа – аллостерический (регулирующий) фермент, то есть он регулирует скорость образования фруктозо – 1,6 – дифосфата и всех последующих реакций гликолиза. Активирует его АМФ и АДФ, синтезирует АТФ. При онкологических заболеваниях фосфофруктокиназа не ингибируется , идет непрерывный распад сахара.

Далее фруктозо – 1,6 – дифосфат под действием фермента альдозы (класс лиаз) расщепляется на две фосфотриозы: фосфодиоксиацетон и 3- фосфоглицериновый альдегид.

 

                    ОН                                                                            НО

    СН₂ – О – Р = О                                                      СН₂ – О – Р = О

     С – ОН НО                                                            С = О ОН

НО – С – Н                                                                       СН₂ОН                                        

Н – С – ОН О           альдолаза                          фосфодиоксиацетон                  изомераза

Н – С   НО ОН                                                       Н – С = О

    СН₂ – О – Р = О                                                      Н – С – ОН НО

Фруктозо – 1,6 – дифосфат                                              СН₂ – О – Р = О

                                                                                                                 ОН

                                                                            3 – фосфоглицериновый альдегид

 

 

В дальнейшем происходит распад 3 – фосфоглицеринового альдегида, а фосфодиоксиацетон будет переходить в него под действием изомеразы. В конечном итоге из фруктозо – 1,6 – дифосфата будет образовываться 2 молекулы 3- фосфоглицеринового альдегида. С образованием двух триоз заканчивается 1 этап гликолиза. 2 этап – окисление 3- фосфоглицеринового альдегида до конечного продукта – молочной кислоты.

Окисление 3- фосфоглицеринового альдегида идет под действием дегидрогеназы 3- фосфоглицеринового альдегида, содержащей сульфгидрильную группы (НS ^-) за счет остатка цистеина, входящего в активный центр этого фермента. Коферментом является НАД.

 

                                                                                                             НО ОН                           2АТФ

     Н – С = О                                             2НАДН₂   О = С – О ~ Р = О            + 2 АДФ

2  Н – С – ОН НО      + 2НАД +2 Н₃РО₄      2 Н – С – ОН НО          фосфокиназа

           СН₂ – О – Р = О     дегидрогеназа                   СН₂ – О – Р = О

                            ОН                                                                              НО

3 – фосфоглицериновый альдегид                1,3 – дифосфоглицериновая кислота

                  НО – С = О                           

            2  Н – С – ОН НО                      

                          СН₂ – О – Р = О               

                                          ОН                    

 

При этом энергия анаэробного окисления 3- фосфоглицеринового альдегида не рассеивается в виде тепла, а утилизируется в макроэргических фосфорных связях 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты. Затем, этот остаток фосфорной кислоты с макроэргической связью переносятся на АДФ , в результате чего образуется АТФ. Затем под действием фосфоглицеромутазы фосфорная группа перемещается от третьего углеродного атома ко второму.

 

                  НО – С = О                                                                                      НО – С = О НО

            2  Н – С – ОН НО         фосфоглицеромутаза Mg⁺²   2  Н – С – О – Р = О

                          СН₂ – О – Р = О                                                                              СН₂ОН НО

                                          ОН                                                                  2 – фосфоглицериновая кислота

     3 – фосфоглицериновая кислота           

 

Дегидратация 2 – фосфоглицериновой кислоты:

 

  НО – С = О НО                     - Н₂О      НО – С = О НО

2  Н – С – О – Р = О     _{ЕНОЛГИДРАЗА Mg,Mn}  2      С – О ~ Р = О

          СН₂ОН ОН                                                   СН₂ ОН

2 – фосфоглицериновая к-та                     2 – фосфоенолпируват

 

В результате этой реакции дегидратации образуется химическая энергия, которая аккумулируется в макроэргической фосфорной связи енол -2 – фосфопирувата. Этот остаток фосфорной кислоты с макроэргической связью переносится на АДФ, в результате образуется АТФ.

 

НО – С = О НО                + 2АДФ          2 АТФ        НО – С = О

2       С – О ~ Р = О пируваткиназа Mg²⁺, Mn²⁺ 2           С – ОН

          СН₂  НО                                                                             СН₂

                                                                                                    Енолпируват

 

Затем енолпируват переходит в пируват, то есть енольная форма переходит в кетонную.

 

   НО – С = О                                        НО – С = О

2         С – ОН                            2            С = О

             СН₂                                                    СН₃

  Енолпируват                                        пируват

 

Затем пировиноградная кислота вступает в оксидоредукцию ранее образовавшейся восстановленной формой НАДН₂ и восстанавливается до молочной кислоты – конечного продукта гликолиза и гликогенолиза.

 

НО – С = О                                                                         НО – С = О

2        С = О + 2НАДН – Н^{+ ЛАКТИНОДЕГИДРОГЕНАЗА} 2 Н – С – ОН + 2НАД

          СН₃                                                                                                         СН₃

   Пируват                                                                     молочная кислота (лактат)

 

НАД может снова участвовать в окислении 3 – фосфоглицеринового альдегида. Под действием дегидрогеназы и тем самым поддерживать течение гликолитических процессов.

А) Баланс гликолиза

При гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы молочной кислоты и энергия, заключенная в четырех молекулах АТФ. При этом две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты с двумя молекулами АДФ; две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 2 – фосфоенолпируват с двумя молекулами АДФ.

Однако, в процессе первого этапа гликолиза две молекулы АТФ были использованы на образование глюкозо – 6 – фосфата и фруктозо – 1,6 – дифосфата. Таким образом, чистый выход энергии при гликолизе одной молекулы глюкозы заключается в двух молекулах АТФ.

Б) Суммарная реакция гликолиза

С₆Н₁₂О₆ + 2АТФ + 2Фn              2С₃Н₆О₃ + 2АТФ

                                                  Глюкоза                                     молочная к-та

 

Следовательно, процесс гликолиза состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты и двух молекул АДФ в две молекулы АТФ. Гликолиз называют дихотомическим распадом углеводов, он характеризуется образованием двух триоз. Реакции гликолиза можно разделить на две стадии: первая стадия – преобразование глюкозы и фосфогексоз до двух молекул 3- фосфоглицеринового альдегида; вторая стадия – превращение триозофосфатов в молочную кислоту.