Биомеханика внешнего дыхания

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и атмосферным воздухом, обеспечивающий эффективную диффузию кислорода и углекислого газа через альвеолокапиллярную мембрану (Рис. 1.), осуществляется благодаря работе аппарата вентиляции, который состоит из двух анатомофизиологических образований: грудной клетки с дыхательными мышцами и легких с дыхательными путями. Грудная клетка представляет собой жесткий подвижный футляр для легких, сердца и сосудов, обладающий упругостью. Грудная клетка активно изменяет свой объем посредством сокращения диафрагмы и других дыхательных мышц. При сокращении диафрагмы ее купол уплощается и смещается в сторону брюшной полости, что приводит к увеличению объема грудной клетки, а вслед за нею и легких. Согласно закону Бойля-Мариотта ( ), увеличение объема легких неизбежно сопровождается понижениемдавления внутри них. Оно становится ниже атмосферного (примерно на 6 мм рт.ст., т.е. на 0,8 Па при форсированном вдохе) и воздух засасывается внутрь легких в альвеолы. Так совершается вдох.

При вдохе воздух поступает в трахею и затем по бронхам достигает альвеол. Все дыхательные пути в совокупности составляют так называемую разветвленную дыхательную трубку(рис. 1.). В ней рассчитывают суммарные поперечные се­чения каждой генерации бронхов. Наименьшейплощадью поперечного сечения обладает трахея (в среднем 2,54 у взрослого человека). Суммарное сечение двух главных (левого и правого) бронхов больше этой величины. По направлению к альвеолам суммарное сечение каждой последующей генерации бронхов стано­вится все больше. Так, площадь суммарного сечения всех бронхов 16-й генерации достигает 180 , а всех альвеолярных мешочков — 11 800 . Для сплошного потока воздуха по воздухоносным путям животных и человека в физиологических условиях выполняетсяусловие неразрывности струи: при сплошном течении несжимаемой среды через любое сечение струи в единицу вре­мени переносятся одинаковые объемы перемещаемой среды (в данном случае воз­духа). Применительно к разветвленной дыхательной трубке это означает, что ве­личина (объемная скорость воздушного потока) одинакова во всех ее сум­марных поперечных сечениях (на уровне каждой генерации).

Между объемной (Q) и линейной (v) скоростями воздушного потока установлена следующая зави­симость: , где S —

площадь суммарного сечения данной

генерации бронхов. Отсюда следует вывод, что линейнаяскорость воздушного потока неодинакова в разных местах разветвленной

дыхательной трубки: в трахее — наибольшая (по­рядка ), в бронхах 16-й генерации

— , в альвеолярных мешоч­ках — менее . Последняя величина меньше скорости диффузии возду­ха.

Рис.1. Схема разветвлённой

Дыхательной трубки.

Поэтому считают, что на последних 7 мкм воздухоносных путей воздух посту­пает к альвеолам по законам диффузии, а не конвекции (как на протяжении всех предыдущих участков разветвленной дыхательной трубки).

При спокойном дыхании глубина вдоха на 70—80% обеспечивается сокраще­нием диафрагмы, а на 20—30% — сокращением наружных межреберных мышц. Усиление дыхания связано с включением в работу вспомогательных дыхательных мышц (мышц шеи и плечевого пояса, прикрепляющихся к грудной клетке). Они могут способствовать форсированию как вдоха, так и выдоха. В форсированный выдох наибольшийвклад вносят внутренние межреберные мышцы и мышцы жи­вота (брюшной пресс). При спокойном дыхании сокращение дыхательных мышц обеспечивает только вдох, тогда как выдох совершается пассивно— за счет воз­никновения (при вдохе) силы упругости как в легких, так и в тканях грудной клет­ки. Мощность дыхательной мускулатуры при спокойном дыхании составляет 0,05 Вт, а при форсированном дыхании возрастает на порядок. В первом случае на энергообеспечение дыхательных мышц затрачивается всего 2%, тогда как во вто­ром — более 20% поглощенного организмом кислорода.

Последовательность биофизических процессов, обеспечивающих вентиляцию легких, можно представить в виде следующей схемы:

акт вдоха:поступление нервного импульса к дыхательным мышцам синаптическая (нервно-мышечная) передача сокращение дыхательных мышц увеличение объема грудной полости увеличение объема легких снижение давления в легких (по закону Бойля—Мариотта) всасывание воздуха из атмосферы в легкие;

акт выдоха:расслабление дыхательных мышц (вслед за сокращением при вдохе) уменьшение объема грудной полости уменьшение объема лёгких повышение давления в легких (по закону Бойля-Мариотта) выдав­ливание воздуха из легких в атмосферу.

Основной вклад в эластические свойства грудной клетки вносят упругость ре­бер, особенно их хрящевых частей, и дыхательных мышц.

Эластическое сопротивление грудной клетки зависит от степени их растяжения, а она, в свою очередь, по­вышается с увеличением объема легких (эта зависимость близка к параболичес­кой). При заполнении легких примерно на 55% их максимального объема (V_max) эластические структуры грудной клетки полностью расслаблены. Увеличение объема легких (относительно 55% V_max) приводит к растяжению эластических (упругих) компонентов грудной клетки, а уменьшение — к их сжатию. Как растя­жение, так и сжатие происходят только при сокращении дыхательных мышц (в первом случае - мышц вдоха, во втором - мышц форсированного выдоха).

Сила упругости в легких, которая заставляет их спадаться на выдохе, называет­ся эластической тягой легких (ЭТЛ). Она имеет два основных компонента.

Во-пер­вых, тканям легких присущи упругие свойства(они зависят не только от коэффи­циента упругости их компонентов как таковых, но и от степени кровенаполнения легких, от тонуса гладкомышечных волокон и т. д.).

Вторым компонентом ЭТЛ является сила поверхностного натяжения, воз­никающая на границе между альвеолярной газовой смесью и внутренней по­верхностью альвеол, выстланной слоем жидкости. Давление, созда­ваемое поверхностным натяжением, вычисляют по формуле Лапласа , где r - радиус альвеолы; - коэффициент поверхностного натяжения.

Под действием этого давления газы, находящиеся в альвеоле и сжимаемые им, стремятся покинуть ее и выйти через дыхательные пути наружу. Средний радиус альвеолы составляет 100—150 мкм, а на вдохе около . Следователь­но, давление, обусловленное поверхностным натяжением, достигает на вдохе 800 Па. Им обеспечивается от 50 до 70% всей энергии выдоха. Вторая часть (30—50%) приходится на силу упругости, развивающуюся при деформациях легочной паренхимы, воздухоносных путей, тканей грудной клетки.

Зависимость силы упругости, возникающей при деформациях легочной парен­химы и стенок воздухоносных путей, от величины деформации описывается ли­нейными функциями. Упругость обусловлена преимущественно эластическими волокнами, растягивающимися в легочной паренхиме при дыхании (на вдохе). При этом коллагеновые волокна, уложенные волнообразно («со слабиной»), только распрямляются, но не растягиваются. Их миссия состоит в обеспечении прочности (при перерастяжении легочной ткани). Сухая масса легких состоит на 20% из коллагена и на 5—12% из эластина. Минимальное разрушающее напряже­ние легочной паренхимы составляет Па, а предел текучести Па. Легкие ведут себя как пластические тела.

Энергия сокращающихся дыхательных мышц затрачивается не только на пре­одоление эластического сопротивления грудной клетки и легких. Значительны энерготраты на преодоление сил сопротивления движению воздуха по дыхатель­ным путям. Они зависят от характера воздушного потока. При ламинарном дви­жении силы сопротивления пропорциональны объему перемещающегося воздуха в единицу времени, а при турбулентном – почти квадрату этого объема. При спо­койном дыхании в бронхах преобладает ламинарныйвоздушный поток. Когда ле­гочная вентиляция усиливается (например, во время физической работы) или возникает спазм бронхов, движение воздуха может стать турбулентным. Это ведет к усилению энерготрат, связанных с дыханием.

Энергия, затрачиваемая дыхательной мускулатурой на осуществление спокой­ного дыхания, ежеминутно составляет 2-3,5 Дж, причем 70% этой энергии расхо­дуется на преодоление эластического сопротивления грудной клетки и легочной ткани , а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против ­сил трения, которые пропорциональны скорости перемещения воздушной массы. Поэтому второй компонент энерготрат возрастает при учащении дыхания. Благодаря работе дыхательных мышц преодолевается так называемый легочный резистанс, т. е. сопротивление воздухоносных путей колебаниям потока воздуха в них. Оно составляет сравнительно небольшую величину - . Величина, обратная легочному резистансу, называется растяжимостью. У взрослого человека она составляет

200 см³ , а у детей - меньше. Растяжимость может увеличиваться.

Энерготраты на преодоление эластического сопротивления органов дыхания почти не зависят от скорости движения воздуха, а значит, и от частоты дыхания. Они определяются объемом воздуха, поступающего в легкие при вдохе, т. е. глубиной дыхания. Неодинаковая зависимость каждого из компонентов работы дыхательного аппарата от частоты и глубины дыхания приводит к установлению оптимального соотношения между ними, при котором работа поддерживается на минимальном уровне при данном объеме вентиляции. В условиях физического покоя глубина дыхания(дыхательный объем) составляет 0,5 л, а частота 12-16 мин (у детей - 20-30 мин , а у новорожденных - 40-50 мин ). Произведение глубины дыхания (дыхательного объема) на его частоту (в расчете на 1 мин) определяет минутный объем дыхания (МОД). При спокойном дыхании он составляет , а при тяжелой физической нагрузке увеличивается более чем до благодаря углублению и учащению дыхания.

Между длительностями вдоха и выдоха существует золотая пропорция:

(t _{вдоха и} выдоха : t выдоха = t выдоха : t вдоха = 1,618).